葡萄在正常情況下不形成氣生根，但在持續高濕度環境（如溫室、雨季、淹水）下，其莖節處常常會異常發育出類似根的結構，通常稱為“氣生根”或更準確地說是“高濕誘導的不定根”。這種異常發育是葡萄植株應對濕度脅迫（特別是高濕或淹水導致的低氧脅迫）的一種重要的應急生長機制，其核心在于皮層細胞的脫分化、再分裂和重新編程。
以下是濕度脅迫下葡萄皮層細胞驅動“氣生根”異常發育的詳細機制：
脅迫感知與信號傳導：
- 高濕/淹水脅迫： 土壤或空氣持續高濕導致土壤孔隙充滿水，阻礙氧氣擴散，造成根系缺氧（低氧脅迫）。即使只是空氣高濕（如溫室環境），也可能通過抑制蒸騰或改變莖部微環境，間接影響植株生理。
- 乙烯積累： 低氧脅迫是觸發乙烯生物合成的關鍵信號。根系和莖基部缺氧會迅速誘導乙烯（Ethylene）大量合成和積累。乙烯是啟動不定根形成的關鍵激素信號。
- 生長素響應與運輸： 乙烯通過上調生長素（Auxin）的生物合成基因和影響生長素極性運輸蛋白（如PINs）的定位，促進生長素在特定莖節（如節間、節部）的局部積累。高濃度的生長素是根原基起始的必需條件。
- 其他信號分子： 活性氧（ROS）、鈣離子（Ca2?）信號、一氧化氮（NO）等也可能參與脅迫信號的傳遞和放大。
皮層細胞的激活與脫分化：
- 靶定區域： 激素信號（主要是生長素峰值）會特異性地靶向莖節附近（尤其是節部）的皮層細胞。這些細胞通常是成熟的、高度液泡化的薄壁細胞，執行儲存功能。
- 脫分化： 在局部高濃度生長素（以及乙烯、低氧等信號的協同作用下），這些成熟的皮層細胞發生脫分化。這意味著它們：
- 液泡破碎或縮小。
- 細胞質變濃稠。
- 恢復細胞分裂的能力（重新進入細胞周期）。
- 細胞壁發生重塑（如通過擴張蛋白、木葡聚糖內轉糖基酶等松弛細胞壁）。
- 關鍵基因激活： 脫分化過程涉及一系列基因表達的重新編程，包括與細胞周期再進入（如Cyclins, CDKs）、干細胞維持（如WOX家族基因，特別是WOX11在不定根起始中起核心作用）以及根命運決定相關的基因被激活。
根原基的形成：
- 分生組織建立： 脫分化的皮層細胞在激素信號的精確調控下，開始進行活躍的分裂。最初是少數幾個細胞進行平周分裂和垂周分裂，形成一個小的、密集的分生組織團塊。這個團塊就是根原基的雛形。
- 組織分化： 隨著分裂的進行，根原基內部逐漸分化出典型的根組織結構：
- 根冠原： 最前端，保護分生區。
- 頂端分生組織： 位于根冠后方，持續分裂產生新細胞。
- 皮層原/中柱原： 逐漸分化出未來根的中柱（維管組織）和皮層區域。
- 維管連接： 新形成的根原基會刺激鄰近莖維管組織（韌皮部/木質部）中的細胞活化，最終建立根原基維管組織與莖維管束的連接，為新根提供物質運輸通道（盡管初期可能不完善）。
突破表皮與伸長：
- 物理突破： 不斷生長的根原基產生強大的膨壓，并分泌細胞壁降解酶（如纖維素酶、果膠酶），軟化并最終突破莖的表皮和/或周皮。
- 伸長生長： 突破表皮后，根尖分生組織持續分裂，伸長區細胞快速伸長，使不定根向外生長，暴露在空氣中，形成可見的“氣生根”。
這種應急機制的生物學意義（適應性）：
緩解低氧脅迫： 在淹水或土壤高濕導致地下根系嚴重缺氧甚至腐爛時，莖部新形成的不定根（氣生根）直接暴露在含氧量較高的空氣中，可以
吸收氧氣，并通過維管連接輸送到植株下部，緩解整體缺氧狀況。
吸收水分和養分： 盡管暴露在空氣中，但在高濕環境中，這些不定根的表皮細胞可以直接
吸收空氣中的水分甚至少量溶解的營養物質，為植株提供額外的補給來源，尤其是在地下根系功能受損時。
增強植株穩定性（次要）： 在藤蔓植物中，如果這些不定根能接觸到支撐物或濕潤的基質，它們可以起到一定的
錨定和支持作用。
生存策略： 這是葡萄在不利（高濕/淹水）環境下維持生存、等待環境改善（如洪水退去）的一種重要
自救機制。
總結：
葡萄在高濕度脅迫下（尤其是伴隨低氧）產生的“氣生根”，本質上是由脅迫信號（低氧→乙烯→生長素）誘導，在莖部特定位置（節附近）的皮層細胞發生脫分化、重新激活分裂能力，進而形成具有功能性的不定根的過程。皮層細胞從成熟、靜止的狀態轉變為具有干細胞特性的分生細胞，并遵循根發育程序構建出新的根器官，是這一應急生長機制的核心細胞學基礎。這種機制賦予了葡萄在淹水或高濕逆境下更強的生存能力和適應性。不過，一旦濕度恢復正常（土壤排水良好、空氣濕度降低），這些“氣生根”通常生長緩慢或停止，功能有限，無法替代正常的地下根系。
