起始、數量和膨大。以下是關鍵環境因素及其影響機制：

光周期 (日照長度)

• 影響： 這是最關鍵的環境信號，觸發塊莖形成。馬鈴薯是典型的短日照植物，即在較短的日照長度（通常<14-16小時，具體臨界點因品種而異）下促進塊莖形成；長日照則抑制或延遲塊莖形成。
• 機制：
  • 光受體感知： 葉片中的光敏色素（主要是PHYB）感知日照長度變化。
  • 光周期信號傳導： 短日照信號通過韌皮部從葉片向下運輸到匍匐莖頂端。
  • 激素調控：
    • 抑制赤霉素 (GA)： 短日照抑制葉片中GA的生物合成，并可能促進GA的降解。GA是強大的塊莖形成抑制劑，它促進匍匐莖伸長生長，抑制其頂端膨大。
    • 促進塊莖形成因子： 短日照誘導葉片產生一種或多種正向信號分子（如“塊莖素”或特定的mRNA，如StSP6A蛋白），運輸到匍匐莖頂端。
    • 細胞分裂素 (CK)： 短日照可能促進CK的積累或敏感性。CK在塊莖起始階段促進細胞分裂。
    • 茉莉酸酯 (JA)： 證據表明JA在塊莖起始中扮演重要角色，可能作為GA的拮抗劑。
  • 基因表達： 短日照信號最終誘導匍匐莖頂端分生組織區域一系列塊莖形成相關基因（如StSP6A, POTH1等）的表達，啟動細胞分裂和膨大程序。
• 實踐意義： 育種選育出了對光周期不敏感的品種，使其能在更長日照下結薯（如許多現代主糧品種），但短日照通常仍是塊莖形成的最優條件。

溫度

• 影響： 溫度對塊莖形成、發育速度和最終產量有顯著影響。
• 機制：
  • 最適溫度： 塊莖起始和膨大的最適地溫通常在 15°C 到 20°C 之間。氣溫也有影響，但地溫更直接作用于匍匐莖和塊莖。
  • 高溫抑制 (>25°C)：
    • 抑制塊莖起始： 高溫強烈抑制塊莖形成。機制包括：
      • 促進GA合成： 高溫促進赤霉素的生物合成，抵消短日照的抑制作用。
      • 抑制塊莖形成信號： 高溫干擾葉片產生的正向塊莖形成信號（如StSP6A）的合成或運輸。
      • 呼吸消耗增加： 高溫下植物呼吸作用增強，消耗更多光合產物，減少向塊莖的碳水化合物供應。
      • 源-庫關系失衡： 高溫促進地上部莖葉生長（庫強增大），與正在形成的塊莖（新庫）競爭光合產物。
    • 導致畸形薯： 高溫下形成的塊莖易出現鏈球狀、尖頭、次生生長等畸形。
  • 低溫影響 (<10°C)：
    • 延遲起始： 低溫會減緩代謝和生長，延遲塊莖的形成。
    • 降低膨大速度： 塊莖細胞分裂和膨大速度在低溫下減慢。
    • 增加還原糖： 低溫可能導致塊莖中淀粉向還原糖轉化，影響加工品質（如炸薯條顏色變深）。
  • 晝夜溫差 (DIF)： 較大的晝夜溫差（白天溫暖利于光合，夜間涼爽利于物質向塊莖運輸并減少呼吸消耗）通常非常有利于塊莖膨大和干物質積累。這是高海拔/高緯度地區（如中國西南山區、荷蘭）馬鈴薯高產優質的重要原因。

水分

• 影響： 水分供應對塊莖的起始、數量和大小至關重要。水分脅迫（干旱或澇漬）嚴重影響塊莖形成和產量。
• 機制：
  • 適度水分脅迫可能促進起始： 在塊莖形成初期，輕微的、可控的水分脅迫有時被觀察到能刺激塊莖形成（可能通過影響激素平衡或作為一種脅迫信號），但這需要精確管理，過度脅迫則有害。
  • 干旱脅迫抑制：
    • 光合作用下降： 氣孔關閉導致光合速率降低，碳水化合物供應減少。
    • 激素失衡： 干旱誘導脫落酸 (ABA) 大量積累。ABA雖然幫助植物應對干旱，但高濃度ABA會抑制塊莖形成。干旱也可能影響GA和CK水平。
    • 細胞膨大受阻： 塊莖膨大主要依賴細胞吸水膨大，缺水直接限制膨大。
    • 匍匐莖生長受影響： 干旱可能抑制匍匐莖的發生和生長，減少潛在結薯位點。
  • 澇漬脅迫抑制：
    • 根系缺氧： 土壤淹水導致根系缺氧，呼吸受抑，吸收水分和養分能力下降。
    • 激素變化： 澇漬誘導乙烯合成，抑制根系生長，并可能間接影響塊莖形成激素。
    • 病害風險增加： 高濕土壤環境利于土傳病害（如晚疫病、腐爛病）發生，直接危害塊莖。
• 實踐意義： 塊莖形成期和塊莖膨大期是馬鈴薯需水的關鍵期，保持土壤適度濕潤（通常田間持水量的60-80%）至關重要。收獲前適當控水利于薯皮老化。

礦質營養

• 影響： 均衡充足的礦質營養供應是塊莖正常形成和高產的基礎。關鍵元素包括：
• 機制：
  • 氮 (N)：
    • 適量促進： 充足的氮素供應是形成健壯地上部（源）的基礎，為塊莖（庫）提供光合產物。在塊莖形成初期仍需一定氮素。
    • 過量抑制： 氮肥過量，尤其是在生長中后期，會強烈抑制塊莖形成和延遲成熟。機制主要是：
      • 促進莖葉徒長： 過量氮促進地上部營養生長，成為強大的庫，與塊莖競爭光合產物。
      • 提高GA水平： 高氮促進赤霉素合成，直接抑制塊莖起始。
      • 延遲衰老： 植株保持旺盛生長，延遲向生殖（塊莖膨大）階段的轉變。
  • 磷 (P)： 磷參與能量代謝（ATP）、光合作用和碳水化合物運輸。充足磷供應促進根系發育、早期生長和塊莖形成，尤其在低溫下更重要。缺磷嚴重抑制生長和塊莖產量。
  • 鉀 (K)： 鉀是影響塊莖產量和品質的最關鍵元素之一。
    • 促進同化物運輸： 鉀是韌皮部裝載和運輸蔗糖等光合產物的關鍵離子，直接影響光合產物向塊莖的分配。
    • 酶激活劑： 參與淀粉合成、糖代謝等關鍵酶促反應。
    • 維持滲透壓和膨大： 鉀是塊莖細胞中主要的滲透調節離子，對細胞膨大至關重要。
    • 改善品質： 充足鉀提高塊莖干物質、淀粉含量，降低還原糖，增強抗病性和耐貯性。
  • 其他元素： 鈣 (Ca) 對細胞壁穩定性和塊莖質量（減少內部褐變）很重要；鎂 (Mg) 是葉綠素核心元素；硼 (B) 影響糖運輸和細胞分裂；微量元素如鋅 (Zn)、銅 (Cu)、錳 (Mn) 等也參與多種酶促反應，缺乏會影響整體生長和塊莖形成。

光照強度與質量

• 影響： 充足的光照強度是高效光合作用的基礎，直接影響光合產物的總量，進而影響塊莖的潛在產量。
• 機制：
  • 光強： 弱光導致光合速率下降，碳水化合物供應不足，限制塊莖的起始和膨大。高光強則有利于高產。
  • 光質： 紅光/遠紅光比例 (R:FR) 影響光敏色素狀態。較低的R:FR（如在蔭蔽或密植條件下）模擬遮蔭環境，促進植株伸長生長（避蔭反應），抑制塊莖形成（類似于長日照或高溫的部分效應）。較高的R:FR則有利于塊莖形成。

二氧化碳濃度

• 影響： 在設施栽培（如溫室）中，提高CO?濃度（通常到600-1000 ppm）可以顯著提高光合速率。
• 機制： 增加“碳源”供應，理論上能促進生長和塊莖產量。但在大田開放環境中，CO?濃度相對恒定，不是主要調控因子。高CO?下需注意養分（尤其是N）的平衡供應。

• 塊莖形成是環境因素通過調控植物內部激素網絡（核心是GA的抑制和CK/JA/塊莖形成因子的促進）和碳水化合物源-庫分配來實現的。
• 光周期是塊莖形成的首要開關，短日照是啟動信號。
• 溫度是重要調節器，適宜溫度（15-20°C地溫）是塊莖高效形成和膨大的保障，高溫（>25°C）是主要抑制因子。
• 水分和礦質營養（尤其是K和N的管理） 是塊莖正常發育和實現高產優質的物質基礎。
• 所有環境因素并非孤立作用，而是高度互作。例如：
  • 短日照的促進作用會被高溫抵消。
  • 充足的光照可以部分緩解高氮的部分負面影響（通過生產更多光合產物）。
  • 適宜的水分供應對于養分吸收和運輸至關重要。
  • 較大的晝夜溫差在適宜的光照和水分條件下能最大化塊莖膨大效率。
• 不同品種對環境因素的敏感性存在差異（如對光周期、高溫的耐受性），這為適應性栽培和育種提供了方向。

實踐應用啟示：

• 選擇適宜品種： 根據當地光周期、溫度特點（特別是夏季高溫風險）選擇品種。
• 適時播種： 使塊莖形成期處于適宜的溫度窗口（春季避免過早遇低溫，夏季避免高溫，秋季利用涼爽條件）。
• 合理密植： 保證群體透光性，維持較高的冠層R:FR。
• 科學水肥管理：
  • 氮肥： 前期促苗，塊莖形成期控氮防徒長，膨大期穩氮保葉。
  • 磷鉀肥： 基肥足，尤其重視鉀肥的施用（尤其在膨大期）。
  • 水分： 關鍵期（塊莖形成至膨大中期）保障均衡供水，避免干旱和澇漬。
• 應對高溫： 選擇耐熱品種、覆蓋降溫（如白色地膜或秸稈覆蓋）、噴灌降溫（需謹慎防病害）、調整播期避開高溫期等。
• 高海拔/高緯度地區優勢： 利用其自然形成的冷涼氣候、較大晝夜溫差和較強光照，是生產高產優質馬鈴薯的理想區域。

理解這些環境因素如何影響馬鈴薯塊莖形成的內部機制，對于制定精準的栽培管理措施、應對氣候變化挑戰以及指導育種目標都具有重要意義。