您提到的月季葉片“感光運動”更準確地應稱為感夜性。感夜性是指植物器官（如葉片、花朵）對光暗周期變化（尤其是黑暗來臨）做出的規律性運動反應。在葉片上，最顯著的感夜性表現之一就是氣孔的關閉。
晝夜溫差（Diel Temperature Variation） 是影響氣孔開閉頻率（即氣孔導度動態變化）的關鍵環境因子之一，它與光暗周期緊密耦合，共同精細調控著氣孔的晝夜節律。其調節機制涉及復雜的生理生化信號網絡：
核心機制：溫度如何影響保衛細胞
低溫（夜間）促進氣孔關閉：
- 離子通道活性改變： 低溫會降低保衛細胞膜上外向鉀離子通道（如GORK通道）的活化閾值或增加其開放概率。同時，可能抑制內向鉀離子通道（如KAT1, KAT2）的活性。這導致鉀離子（K?）從保衛細胞中外流增加。
- 質子泵活性抑制： 低溫通常抑制保衛細胞質膜上的H?-ATP酶（質子泵）活性。質子泵活性降低意味著：
- 膜超極化減弱，不利于驅動K?內流。
- 建立跨膜質子梯度（ΔpH）的能力下降，而該梯度是驅動陰離子（如Cl?, NO??）和有機溶質（如蘋果酸根）進入細胞或影響其平衡的關鍵動力。
- 滲透調節物質變化：
- 鉀離子外流： 如上所述，K?外流增加是導致保衛細胞膨壓下降的直接原因。
- 糖代謝改變： 低溫會影響保衛細胞中淀粉和蔗糖的代謝平衡。夜間低溫可能抑制淀粉降解或促進蔗糖合成/積累的途徑，減少保衛細胞內的可溶性糖（如蔗糖、葡萄糖）含量，降低滲透勢。
- 蘋果酸代謝： 低溫可能影響蘋果酸合成或促進其代謝消耗，減少其作為滲透調節物質的作用。
- 脫落酸（ABA）敏感性增強： 低溫會增加保衛細胞對ABA的敏感性。ABA是誘導氣孔關閉的核心激素。低溫可能通過影響ABA受體復合物的穩定性、信號轉導通路中關鍵組分（如蛋白磷酸酶PP2C、蛋白激酶SnRK2）的活性或鈣信號傳導，放大ABA關閉氣孔的信號效應。
- 膜流動性降低： 低溫使細胞膜脂質流動性下降，可能影響膜結合蛋白（如離子通道、泵、受體）的功能和信號轉導效率。
高溫（日間）促進氣孔開放（在適宜范圍內）：
- 離子通道活性改變： 在光誘導的基礎上，升高的溫度（在植物耐受范圍內）通常能：
- 增強內向鉀離子通道（KAT1等）的活性，促進K?內流。
- 可能抑制部分外向K?通道的活性。
- 質子泵活性增強： 適宜的溫度會顯著提高H?-ATP酶的活性，導致：
- 保衛細胞膜超極化，為K?內流提供驅動力。
- 建立更強的跨膜質子梯度，驅動陰離子和有機溶質內流。
- 滲透調節物質變化：
- 鉀離子內流： K?大量進入保衛細胞是增加膨壓的關鍵。
- 糖代謝： 日間高溫（配合光照）促進光合作用，保衛細胞自身或鄰近葉肉細胞產生的蔗糖等可溶性糖增加，可作為滲透調節物質進入保衛細胞。
- 蘋果酸合成： 高溫和光照促進蘋果酸合成，貢獻滲透勢。
- 光信號與溫度協同： 光信號（主要是藍光和紅光）是氣孔開放的主要啟動信號。高溫在光信號的背景下，通過上述機制放大開放效應。光激活的H?-ATP酶對溫度敏感，其活性隨溫度升高而增強。
晝夜溫差與氣孔節律的整合
- 光暗周期是主時鐘： 氣孔開閉具有內源性的晝夜節律（生物鐘調控），光信號（尤其是黎明和黃昏）是重置和驅動這個節律的主要授時因子。
- 溫度是重要的協同/調制因子： 晝夜溫差的變化模式與光暗周期高度同步（白天熱，夜晚涼）。這種自然的溫度波動強化并優化了氣孔對光暗周期的響應：
- 日間高溫： 在光照條件下，高溫協同光信號，最大限度地促進氣孔開放，以支持高光合速率所需的氣體交換（CO?進入，水汽排出）。
- 夜間低溫： 在黑暗條件下，低溫協同黑暗信號，更有效地促進氣孔關閉。這具有重要的生理意義：
- 減少水分流失： 夜間沒有光合作用需求，關閉氣孔可顯著降低蒸騰作用造成的水分損失，尤其是在干燥環境中。
- 能量節約： 維持氣孔開放需要能量（如驅動離子泵）。夜間關閉氣孔節省能量。
- 降低凍害風險： 對于月季等溫帶植物，夜間低溫期關閉氣孔可以減少細胞間隙的水分含量，降低細胞內結冰的風險。
- 減少病原侵入： 氣孔是許多病原菌的侵入途徑，夜間關閉形成物理屏障。
- 生物鐘的參與： 生物鐘不僅響應光暗，也對溫度變化敏感（溫度補償和溫度授時）。生物鐘基因網絡調控著許多與氣孔運動相關的基因（如離子通道、泵、代謝酶、激素信號基因）的表達，使氣孔開閉能預測性地適應預期的晝夜環境變化（包括溫差）。溫差變化可以作為輸入信號，幫助生物鐘更精確地與當地晝夜環境同步。
月季中的具體考量
- 月季的氣孔對ABA通常比較敏感。
- 不同月季品種對溫度的適應范圍可能不同（耐寒性、耐熱性差異）。
- 溫室栽培中，人為控制晝夜溫差（DIF，即日溫-夜溫差值）是調控月季生長（株高、開花時間等）的重要手段，其基礎之一就是通過影響氣孔導度和光合/蒸騰平衡來實現的。較大的正DIF（白天溫暖夜晚涼爽）通常促進伸長生長，而零或負DIF（白天涼爽夜晚相對溫暖）可以抑制徒長。
總結
晝夜溫差通過直接影響保衛細胞的離子通道活性（特別是K?通道）、H?-ATP酶泵活性、滲透調節物質（K?, 糖, 蘋果酸）平衡以及ABA信號敏感性，協同光暗信號和生物鐘，精細地調控著月季葉片氣孔的晝夜開閉節律。日間高溫強化開放以利光合，夜間低溫強化關閉以節水節能防凍防病。這種對環境因子的協同響應機制，是植物適應自然環境、優化資源利用效率的重要策略。
