水蚯蚓（主要是顫蚓科Tubificidae的物種，如顫蚓屬Tubifex）是城市污水、富營養化水體、沉積物等低氧甚至無氧環境中的生存大師。它們能在其他生物無法生存的惡劣條件下大量繁殖，這得益于一系列精妙的生理和生化適應策略：

高效的血紅蛋白（Hb）——低氧下的“氧氣磁鐵”

• 高濃度： 水蚯蚓血液中含有極高濃度的血紅蛋白（可占其濕重的2-3%），遠超大多數動物。這大大增加了單位體積血液的攜氧能力。
• 高氧親和力： 這是最關鍵的特性。水蚯蚓血紅蛋白的氧解離曲線極度左移，意味著其P50值（血紅蛋白50%飽和時的氧分壓）非常低（通常在0.1-0.5 torr左右，遠低于哺乳動物的約26 torr）。
• 作用： 這種超高親和力使得水蚯蚓的血紅蛋白在極低濃度的溶解氧環境下也能高效地結合氧氣。即使水體中氧分壓微乎其微，它們也能從水中“榨取”氧氣，并將其牢牢綁定在血紅蛋白上運輸到組織。這使得它們能在其他動物因氧氣無法與血紅蛋白結合而窒息的環境中生存。

強大的無氧代謝能力——無氧也能供能

• 糖酵解為主： 當環境完全無氧時，水蚯蚓能迅速切換到無氧代謝途徑（糖酵解），利用糖原作為底物產生能量（ATP）。
• 乳酸是主要終產物： 糖酵解的終產物是乳酸。水蚯蚓能耐受體內較高的乳酸濃度。
• 乳酸排出： 關鍵策略在于它們能高效地將乳酸排出體外。乳酸通過體壁擴散到周圍水體中，避免了體內酸中毒和能量代謝的抑制。這種持續排出乳酸的能力使它們能在無氧條件下維持較長時間的代謝活動（雖然效率遠低于有氧代謝）。
• 能量效率妥協： 無氧代謝產生ATP的效率遠低于有氧代謝（1分子葡萄糖產生2分子ATP vs 36分子ATP），因此它們需要消耗更多的糖原儲備。

對硫化氫（H?S）的耐受與利用——化毒為“友”？

• 硫化氫的毒性： 污水和沉積物中常含有高濃度的硫化氫（H?S），它對大多數生物的細胞呼吸鏈有劇毒（抑制細胞色素c氧化酶）。
• 血紅蛋白結合： 水蚯蚓的血紅蛋白不僅對氧有高親和力，也能高親和力地結合硫化氫。這大大降低了游離硫化氫的濃度，減輕了其細胞毒性。結合了H?S的血紅蛋白形成硫化血紅蛋白。
• 可能的解毒/利用機制： 有研究表明，水蚯蚓體內可能存在將結合的硫化物進一步代謝或轉化為毒性較低形式（如硫代硫酸鹽）的酶系統（如硫氰酸酶）。甚至有假說認為在極端無氧條件下，結合了H?S的血紅蛋白可能參與某種替代性的電子傳遞途徑，但這一點仍需更多研究證實。核心是其血紅蛋白起到了關鍵的“緩沖”和“隔離”作用。

能量節約策略——降低消耗

• 降低代謝率： 在長期低氧或無氧脅迫下，水蚯蚓能顯著降低其基礎代謝率，減少能量消耗，進入一種類似蟄伏的狀態。
• 減少活動： 它們的行為也趨于靜止，減少不必要的能量支出。

體表呼吸的輔助作用——直接接觸

• 雖然血紅蛋白是主要的氧氣運輸系統，但水蚯蚓體壁薄且富含毛細血管，也能進行一定程度的體表擴散呼吸。在泥水界面或含有微量氧氣的水中，體表可以直接吸收少量氧氣。這在高氧親和力血紅蛋白的幫助下，即使微量氧氣也能被有效利用。

行為適應——尋找最佳位置

• 管道建造者： 許多水蚯蚓在沉積物中建造并居住在粘液襯里的管道中。
• 尾部擺動： 它們會將身體的一部分（通常是尾部）伸出管口或泥面，不斷擺動。這種行為具有多重作用：
  • 促進水流交換： 擺動能攪動周圍停滯的水體，將可能含有微量氧氣的新水帶到體表附近，促進氧氣和乳酸的擴散交換。
  • 暴露于稍高氧區： 表層沉積物或泥水界面的溶解氧通常比深層沉積物略高。
  • 排出代謝廢物： 有助于將積累的乳酸等代謝廢物擴散到水體中。
• 垂直遷移： 一些種類會根據氧氣條件或逃避捕食者，在沉積物中進行小范圍的垂直遷移。

群體效應（可能）

• 在極高密度時，群體聚集可能通過共同的行為（如集體擺動）更有效地促進局部水流交換，改善微環境的氧氣和廢物擴散條件。

總結：

水蚯蚓在低氧/無氧污水環境中的生存能力是多層次、協同作用的生理生化策略的結果：

這些精妙的適應機制使水蚯蚓成為城市污水生態系統中的“生存冠軍”，不僅在生態上扮演分解者的重要角色，也是研究極端環境適應和生物抗逆性的絕佳模型。其血紅蛋白的特性甚至吸引了生物醫學領域的興趣，作為開發人造血液或氧氣載體的潛在靈感來源。