角馬（Connochaetes spp.）作為非洲稀樹草原生態系統的關鍵大型食草動物，其食草習性（主要是選擇性啃食草本植物）對生態系統功能產生了深遠影響，其中“植被修剪”與“土壤碳氮耦合”的級聯效應是其核心生態價值之一。以下是對這一效應的分析：

初級效應：植被修剪的直接作用

• 改變植物群落結構與生產力：
  • 選擇性啃食： 角馬偏好啃食營養豐富、適口性好的禾本科植物（如狗尾草屬）。這抑制了優勢種的競爭力，為其他植物（包括非禾本科草本、灌木幼苗）創造了機會，增加了植物群落的多樣性。
  • 刺激再生與補償生長： 適度的啃食（中度干擾）能刺激植物產生新的、通常營養更豐富的分蘗和葉片，提高植物的再生能力和短期的地上凈初級生產力（ANPP）。這被稱為“超補償效應”（在適度干擾下）。
  • 改變植物分配： 為應對地上部分損失，植物會將更多光合產物分配到地下根系，以獲取水分和養分支持再生。這增加了根系生物量和周轉。
• 改變凋落物輸入：
  • 數量減少： 直接啃食減少了地上凋落物（枯死莖葉）的自然輸入量。
  • 質量提高： 被啃食后再生長的葉片通常具有更高的氮含量、更低的結構性碳（如木質素、纖維素）含量，即更低的C:N比。同時，被啃食植物死亡后形成的凋落物（包括未被完全消化的糞便）質量也相對較高（C:N更低）。

次級效應：根系活動與凋落物變化驅動土壤過程

• 根系分泌物與周轉：
  • 分泌物增加： 植物為支持再生和補償生長，會增加根系分泌易分解的有機碳（如糖類、有機酸）和含氮化合物。
  • 根系周轉加速： 增加的根系生物量和更快的更新速率（特別是細根）意味著更多死亡的根系（根凋落物）進入土壤。根凋落物通常比地上凋落物分解更快、C:N比相對較低。
• 高質量凋落物輸入： 如前所述，再生的高質量葉片形成的凋落物和角馬排泄的高質量糞便（含有部分未消化植物物質和微生物）成為土壤有機質的重要輸入源。這些物質C:N低，易于被微生物利用。

三級效應：土壤微生物響應與碳氮耦合過程

• 激發微生物活性：
  • 易分解碳源輸入： 根系分泌物和高質量的凋落物/糞便是微生物的優質“燃料”（易分解有機碳）。這顯著激發了土壤微生物（細菌和真菌）的活性。
• 調控碳氮耦合：
  • 促進氮礦化： 微生物為了分解利用這些易分解、低C:N的有機質，需要較少的額外氮。當基質C:N低于微生物自身需求（通常在20-30:1）時，分解過程會凈釋放無機氮（銨態氮NH??、硝態氮NO??），即礦化作用占主導。角馬食草通過提高輸入物質量，促進了氮的礦化速率，增加了土壤有效氮水平。
  • 影響碳固存與周轉： 微生物活性的激增加速了土壤有機質的分解（異養呼吸增加，導致CO?釋放）。一方面，這可能導致土壤碳庫的短期損失。但另一方面：
    • 增加的微生物生物量本身也是土壤活性有機碳的一部分。
    • 微生物處理低C:N輸入物時效率較高，其代謝產物和死亡殘體可能形成相對穩定的有機質組分。
    • 有效氮的增加促進了植物生長（尤其是再生），增加了后續的碳固定（光合作用）和有機質輸入。
  • 改變C:N平衡： 整體上，角馬食草通過輸入高質量物質和促進礦化，傾向于降低土壤有機質的平均C:N比，使系統更偏向于氮有效性較高的狀態，從而與植物對氮的需求形成更緊密的耦合。

四級效應：反饋與生態系統功能

• 增強養分循環效率： 有效氮水平的提升和快速的礦化-吸收循環，使有限的氮素資源在植物-土壤系統中更高效地流動和再利用，支持了高生產力的草原系統。
• 維持草地生產力與結構： 持續的適度食草壓力通過刺激再生、增加多樣性、優化養分供應，有助于維持以草本植物為主的開闊草原狀態，防止其向灌木林或林地演替（即維持稀樹草原的“草-樹”動態平衡）。
• 影響碳匯功能： 效應是復雜的：
  • 潛在碳損失： 加速的有機質分解和呼吸作用可能導致土壤碳庫減少。
  • 潛在碳增益： 植物生產力的提高（尤其地下部分）增加了碳輸入；微生物生物量碳增加；高質量輸入物在特定條件下可能促進穩定碳庫形成。凈效應取決于食草強度、氣候、土壤類型等，但適度食草通常被認為通過維持高生產力對長期碳固存有積極貢獻。
• 提升生態系統韌性： 高效的養分循環和多樣化的植物群落增強了系統應對干旱等干擾的恢復能力。

角馬通過“植被修剪”這一核心行為，啟動了一個復雜的生態級聯效應鏈：

因此，角馬食草習性的核心生態價值在于：通過中度干擾驅動的植被修剪，優化了植物-土壤系統的碳氮耦合過程，顯著提高了養分（特別是氮）的循環效率和可利用性，從而維持了非洲稀樹草原的高生產力、生物多樣性和整體生態功能。 這種級聯效應是草原生態系統健康、穩定和可持續性的關鍵機制之一。移除角馬等大型食草動物通常會導致植被結構改變、凋落物質量下降、養分循環減緩，最終可能導致生態系統退化。