河馬的半水生習性是其最顯著的特征，而化石記錄揭示了這一獨特生活方式形成的漫長而復雜的演化歷程。雖然河馬化石記錄相對零散（尤其早期階段），但結合解剖學、系統發育學和古環境證據，我們可以勾勒出幾個關鍵階段：
早期陸生祖先階段：偶蹄類起源與分化（始新世 - 早中新世，約5600萬 - 2000萬年前）
- 關鍵特征： 河馬屬于偶蹄目。它們的祖先與其他偶蹄類（如豬、牛、鹿、駱駝等）擁有共同的陸生祖先。
- 化石證據： 早期偶蹄類化石（如 Diacodexis）顯示它們是小型、快速奔跑的陸生動物，生活在森林或開闊林地環境中。
- 重要性： 這一階段奠定了河馬作為偶蹄類的基礎身體結構（如偶蹄）。此時的生活方式完全是陸生的，沒有水生適應的跡象。河馬與鯨豚類（鯨魚和海豚）的親緣關系在此時已經分化，雖然它們共享一個半水生的共同祖先（古偶蹄獸科），但各自走上了不同的水生適應道路。
過渡階段：半水生前奏 - 肯尼亞古河馬的出現（中中新世，約1600萬 - 800萬年前）
- 關鍵特征： 這是目前已知最接近現代河馬祖先的代表。
- 化石證據： Kenyapotamus（肯尼亞古河馬）化石發現于東非（肯尼亞）。它的牙齒結構（高冠齒、復雜的釉質褶皺）與現代河馬非常相似，表明它已經開始食用大量粗糙的草本植物（類似現代河馬的水生或岸邊植物）。
- 解剖學線索： 雖然完整的骨骼化石稀少，但對其頭骨的研究顯示，它的眼眶和鼻孔位置已經相對上移，這是水生或半水生動物為了在水下觀察和呼吸而演化出的特征（盡管可能不如現代河馬那么極端）。
- 重要性： Kenyapotamus 代表了向半水生生活轉變的關鍵過渡。它可能生活在河流或湖泊邊緣，開始依賴水生環境獲取食物和躲避掠食者或日曬。其牙齒適應表明飲食習性已發生改變，這可能驅動了后續對水生環境的進一步依賴。四肢結構仍相對較細長，表明陸上活動能力仍較強，是典型的過渡形態。
半水生習性確立階段：真河馬屬的崛起與擴散（晚中新世 - 上新世，約700萬 - 260萬年前）
- 關鍵特征： 現代河馬所屬的 Hippopotamus 屬（真河馬屬）的早期成員出現并擴散。
- 化石證據： 這一時期的河馬化石在非洲（如 Hippopotamus gorgops）和歐亞大陸廣泛分布，種類也比現在豐富得多（更新世時甚至到達過英國）。
- 解剖學適應顯著化：
- 頭骨： 眼眶和鼻孔顯著上移至頭頂，形成獨特的“潛水艇式”結構，使河馬在幾乎全身浸沒時仍能觀察水面以上和呼吸空氣。
- 感覺器官： 演化出可閉合的鼻孔和耳孔，防止潛水時進水。
- 四肢： 四肢變得極其粗壯短小，骨骼密度增大（增重以抵消浮力，便于水下行走）。腳趾張開，可能帶有部分蹼，利于在松軟的河床或湖底行走。
- 身體結構： 身體趨于桶狀，重心降低，增加在水中的穩定性。皮膚腺體演化出特殊的分泌物（“血汗”），具有防曬、抗菌和保濕功能，是對長時間暴露于水-氣交界處環境的適應。
- 牙齒： 巨大的犬齒（獠牙）主要用于種內爭斗（領地、交配權），而非捕獵，這在水域附近有限的空間內尤為重要。
- 生態位： 這些解剖特征清晰地指向一種高度適應、依賴淡水水域（河流、湖泊、沼澤）的生活方式：白天大部分時間在水中或泥沼中休息、降溫、躲避日曬和天敵，夜間上岸在附近區域覓食（主要是草本植物）。
- 重要性： 這一階段標志著河馬典型的半水生習性完全確立。所有關鍵的解剖適應都已出現，使它們能夠高效地利用水陸兩種環境資源。
現代階段：生理與行為特化的延續（更新世至今，約260萬年前 - 現在）
- 關鍵特征： 現存的兩個物種：大型的普通河馬和體型小得多的倭河馬（Choeropsis liberiensis）。
- 化石與現生證據： 現代河馬繼承了祖先的主要半水生適應特征。普通河馬將這種生活方式發揮到極致，體型巨大，高度依賴水域。倭河馬則更偏向于森林河流和沼澤，體型更小，四肢相對細長，陸上活動更靈活，但仍保留了半水生的核心特征（如頭骨結構、依賴水域）。
- 生理特化： 對水下通訊（聲音）、潛水生理學、皮膚生理學等的研究揭示了更深層次的適應。
- 重要性： 這一階段是半水生習性在現生物種中的延續和微調。倭河馬的存在表明，半水生習性在河馬譜系內也存在一定的生態適應性輻射，但其核心的依賴淡水水域的特征保持不變。
驅動半水生習性演化的關鍵因素：
- 氣候與環境變化（非洲干旱化）： 中新世中晚期開始，非洲氣候變得干旱，森林退縮，草原擴張。可靠的水源地變得更加稀缺和重要。依賴水域可以提供穩定的水源、躲避高溫日曬、在日益開闊的環境中提供庇護所。
- 食物資源： 適應食用大量低營養、粗糙的水生或岸邊草本植物，水域環境提供了這類豐富的食物來源。
- 逃避陸地掠食者： 大型水域（尤其是深水區）為體型龐大的河馬提供了相對安全的避難所。
- 支撐龐大體重： 水的浮力有助于支撐其巨大的體重，減少在陸地上移動的能量消耗和骨骼壓力。在水下行走比在陸地上承載體重更容易。
- 種內競爭與繁殖： 水域成為重要的繁殖場所和領地核心，巨大的獠牙和半水生環境中的爭斗行為密切相關。
總結來說，河馬半水生習性的形成經歷了：
完全陸生的偶蹄類祖先。
中新世出現過渡類型（如肯尼亞古河馬），開始依賴水域邊緣，牙齒適應粗草，頭骨初顯水生適應。
晚中新世至上新世，真河馬屬崛起并擴散，發展出高度特化的潛水頭骨、粗短四肢、致密骨骼、皮膚腺體等全套半水生解剖特征，習性完全確立。
更新世至今，現生河馬（普通河馬、倭河馬）繼承并維持了這一核心習性，并有一定程度的分化。
化石證據，尤其是來自非洲中新世和上新世的化石，是理解這一轉變過程的關鍵窗口，揭示了環境壓力、食性轉變和生存需求如何共同塑造了這種獨特的大型半水生哺乳動物。
